森の世紀が始まりました　(第12回)
──　どうして水は命の源なの　（9）　──

日本樹木種子研究所所長・東北大学名誉教授　　江刺洋司

写真１7:酵母 （写真提供：株式会社 興人）

自然界のいたるところで生きる酵母（写真17参照）は、森の中でも多くの昆虫を誘う働きをしていますが、それは無気呼吸(醗酵)で樹液の一部を気化し易いアルコールに変えて、香りで餌場を教えています。しかし、酵母も充分な酸素に触れられるならば、醗酵をせずに昆虫や夜の植物と同様に酸素呼吸をして生きています。醗酵という過程は全て原形質で起こりますが、酸素呼吸はミトコンドリア（第4回,1図参照）を舞台に起こります。酵母は酸素がある時とない時でどのように生き方を変化させているのでしょうか。

酵母の生き方から学ぶ──嫌気的呼吸アルコール醗酵は解糖系

写真１8：糸状に成長するコウジカビ （写真提供：独立行政法人　食品総合研究所）

余談になりますが、緑色植物も夜になって最初に始めることは日中に葉の細胞内に蓄えた澱粉粒を加水分解することですが、その点では私達人間と全く同じ作業をしていることになります。ただ、多くの昆虫の幼虫を含めた草食動物は、澱粉をグルコースに糖化する酵素以外に、セルローズという細胞壁を構成する繊維成分をも分解するセルラーゼという加水分解酵素を持っていて、それをもグルコースに糖化して餌とする能力を持っているところに違いがあります。特に、ミルクを大量に分泌してくれるウシは胃袋を二個持っていて、第一胃には草と一緒に酸素をも飲み込んでしまうことから、微小動物群を含む酸素呼吸をする微生物群を育てて、糖化し難い炭水化物を利用し易いように小さな分子にして第二胃に送ります。当然、酸素は消費尽くされていますから第二胃では嫌気的呼吸をする細菌達の活躍の場で、腸で吸収し易いように更に低分子化するという分業体制で私達が飲む分までも大量にミルクを分泌してくれるのです。同じ草食動物でも、ウマとウシの糞の違いを見れば分りますね。ウシの糞は乾燥すればそのまま有機肥料として使えますので、牛糞肥料として販売されていますが、ウマの糞にはまだ多くの繊維が含まれていて、肥料として販売するほどの価値はありません。人間に近いサルの仲間でも、樹木の葉を餌として生きているものがいますが、それらの胃では、人間の唾液や胃とは違ってセルラーゼをも分泌しているので、餌にできるのです。
私達人間も、健康な時には食事の際に僅かですが同時に空気を飲み込みますし、小腸の運動も活発なのでそちらまで酸素が運ばれて、食べたものをほぼ完全に分解して吸収してしまい、食べたものは殆ど完全に酸化されて腸の中に臭いガスが溜まることはありませんが、体調を崩せば小腸の運動も悪くなり、酸素も送られないことから酸化は不完全となって臭いガスを溜めることになってしまいます。皆さんも実際に経験しているかな。

酸素呼吸と発酵の分かれ目はピルビン酸
さて、再び酒酵母に戻ります。炭水化物が糖化を終えるといよいよ嫌気的呼吸、アルコール醗酵を始めることになりますが、グルコース（ブドウ糖）を原形質の中にある種々の酵素の働きでアルコールにまで酸化するには、先ず最初にグルコースをATPを用いて活性化しなければならないので、それを差し引くとアルコール醗酵過程で供給できる実質的ATP量はごく僅かになってしまいます。ATPを大量に供給しないことには細胞分裂をして増殖するためには、NADPHの形成に回す分までのATP量を確保せねばならないので、盛んに二酸化炭素を放出しながらグルコースの分解を急ぐことになり、樽の中にはアルコールが溜まってくることになります。特に、大麦からの糖分を好むビール酵母の場合には、培養樽の密閉度合いを高めて醗酵させるので、醗酵液にはアルコールと共に二酸化炭素を多量に含むことになり、コップに注ぐと二酸化炭素が泡となって溢れて来ます。日本酒づくりでは、瓶詰めの前に濾すので二酸化炭素は含まれず透明なアルコール飲料となってしまいます。実は、乳酸醗酵の場合も最終段階までは同じ経路を辿ります。アルコールにするか、乳酸にするか、それとも酸素呼吸に持ち込むのかの分かれ道にある物質はピルビン酸（焦性ブドウ酸）で極めて重要な分かれ道にある物質です。そこで、この分枝点で生き物の周囲に酸素があるか否かで無気呼吸と酸素呼吸とに分かれて行くことになりますが、この点までの共通な原形質中で行われる代謝経路を解糖系と呼び、全ての従属栄養の生き物で極めて重要な代謝経路となっています（後にこの詳しい道筋は第18回で図8に示されます）。いよいよ水が主役を演じるミトコンドリアを舞台とする段階が始まります。